在2017年看的那么多文章中，这篇文章对我影响最大，这篇文章也是我2017年阅读的文章中，年度最佳的文章。这篇文在这三方面给我带来了启示：一，个人的成长，二，商业的竞争，三，创业的路径；其中思考令我思考后收获最大的一个关键词——生态位。对这个词的顿悟，完成了本年度最大的认知升级。当然，看完本文，也就知道所谓的“认知升级”本质上到底是怎么一回事。
如果史前的各种顶级掠食者都在进化中幸存至今，它们会进化出高级智慧吗，人类还会出现吗？
有这样一种广泛存在的误解：进化就是攀登一架梯子，每个物种都处于这个梯子不同的位置上，单细胞的原核生物是这个梯子的底层，有文明的智慧生物是这个梯子的顶层。如今，我们智人已经捷足先登爬上了顶层，其它生物还在中途苦苦奋斗，但只要给足它们时间和机会，它们最终也会抵达阶梯的顶端。
大多数与进化论有关的插画都不能避免这种观点的影响
从这种误解出发，人们时常叹惋或者庆幸那些史前的优势物种被灾变灭绝，否则今天在互联网上展开遐想就该是那些物种了；另一些自信更加明智的人则会嘲讽这种想象，指出进化没有方向，智慧是纯粹偶然的产物，没有理由认为它会在历史的其它可能中重演。
然而我们很难说他们哪一方错误更加严重：进化既不是攀登阶梯，有终极目标；也不是纯粹的随机事件，没有任何方向。
第一部分：进化的方向
进化的动力是随机突变和自然选择——前者提供了进化的素材，后者决定了进化的方向。这个概念似乎有些抽象，但在一组经典案例的帮助下，这将是显而易见的事实：在水中动作敏捷的游泳者总是拥有流线形的身体，根据动力又可以分成几类，以舵式游泳者为例，最经典的例子是鱼、鲸、鱼龙和沧龙。
金枪鱼拥有非常典型的长途游泳体型
座头鲸同样是长距离游泳的能手
海王龙（Tylosaurus）是一种沧龙，那条鲨鱼是白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina）
飞旋海豚的长嘴有利于精确地捕猎
蛇嘴鱼龙，鱼龙长得像极了海豚，但摆动尾巴的方向相差90°
这些物种虽然都是脊椎动物，但是在亲缘上很远，如果与现存物种比较，与鲸关系最近的是河马或者猪；与沧龙关系最近的是巨蜥或者蛇；鱼龙已经没有关系较近的类群，它们是蜥蜴和鸟的共同祖先的旁支。
但是我们看到，经历了漫长的岁月，这些原本形态迥异的生物逐渐趋于相似，同样获得了流线形的身材、强劲的尾鳍、侧面成对的胸鳍和垂直固定的背鳍。
这类殊途同归的进化现象被我们称作“趋同进化”，当它与古生物学和胚胎学等的现象起来，就最清晰地演示了“自然选择决定进化方向”这一概念：生物在每一次世代繁殖中都会出现无数可能的突变，这些突变固然没有确定的方向，但每一个物种都生活在具体的环境中，承受具体的选择压力。经过长期的生存竞争，生物的性状就会向着对抗这些压力的“最优解”逼近。当不同的生物遭遇了相似的选择压力，就会在逼近共同的“最优解”时进化出相似的结构。
须鲸骨骼的进化史
翼龙、鸟类和蝙蝠是趋同进化的另一个经典案例
当然，一个具体的物种不止面临一种选择压力，内部和外部的所有生物和非生物因素都将以不同的方式塑造它的性状。我们将物种与外部环境的一切关系的总和称为“生态位”，这是一个N维空间中的超体积，不仅包括了物种在三维空间中占据的体积，还包括了物种对温度、湿度、光照、各种化学物质等的适应，还包括了物种与生态系统中其它物种的相互关系。
加拉帕戈斯的10种芬雀来自同一个祖先物种，如今占据了不同的生态位，互不重叠
尽管物种和生态位之间充满了反馈，关系非常复杂，但我们可以姑且认为进化就是物种不断适应某个生态位的过程，这使得在一个稳定的生态系统中，每个物种都占据着独一无二的生态位。
比如虎是现代生态系统中公认的顶级掠食者，它的生态位非常复杂，一些重要因素包括居住在茂密的林木或丰草中、倾向于在夜间活动、以大中型食草动物为食，猎物比自己长跑更快但短跑更慢，它们因此在进化中出现了发达的肌肉和锋利的爪牙，足以制服猎物；出现了视杆细胞密集而具有反光层的眼睛，能在昏暗中发现猎物；出现了条纹图案的皮毛、厚实的足底、可缩回的指甲和匍匐接近猎物的习性，以缩短进攻距离、避免长距离追踪。
大概是头孟加拉虎
理解了这些基本概念，我们才可能认真地讨论宏观进化。
第二部分：顶级掠食者
我们应该及时地总结一下顶级掠食者占据了怎样一类生态位，以及它们将会体现出怎样的进化趋势。
首先的，顶级掠食者是指那些占据了食物链最高营养级的掠食者，或者说，它们有能力捕食周围的大多数物种，同时不被其它物种捕食。现代顶级掠食者大都来自脊索动物门的哺乳纲，在陆地上，食肉目熊科的多数成员、猫科的大型物种、犬科犬属的灰狼，都是各自生态系统中的顶级掠食者，在海洋中，偶蹄目的大型齿鲸，尤其抹香鲸和虎鲸，也都是无争议的顶级掠食者。此外，一些鱼类、猛禽和大型爬行动物成年后没有天敌，比如大白鲨、角雕和短吻鳄，也被视为顶级掠食者。
大熊猫的地位有些尴尬，它们虽然是凶猛的缺乏天敌的熊科动物，但是以素食为主。
灰狼分布在整个北温带
虎鲸跳出来了，好漂亮啊
角雕因为正脸很圆，在互联网上火了一阵
观察这些动物，我们不难发现一个鲜明的进化趋势：顶级掠食者总是体型庞大，拥有锋利的爪牙和发达的肌肉，运动总是很敏捷——这条规律普适于整个显生宙。
寒武纪的奇虾是显生宙的第一批顶级掠食者，它们的第一对附肢如同脊椎动物长满牙齿的颌
泥盆纪早期的莱茵耶克尔鲎长达2.5米，是节肢动物门最大的顶级掠食者
邓氏鱼是泥盆纪晚期的近海顶级掠食者，它们没有牙齿，但颅骨的边缘特别锋利
巨齿龙是三叠纪晚期的大型鳄类，可能超过4米，能以二足奔跑，非常类似后来的兽脚恐龙
白垩纪晚期的暴龙是永远不会褪色的顶级掠食者
安氏中兽是一种与偶蹄目关系密切的新生代顶级掠食者，颅骨长80厘米以上，以雷兽为食
伟鬣兽是新生代最庞大的陆地掠食者，重1.5吨，可以猎象
这也并不是什么难以理解的事情：对于被捕食者，体型大、运动快、力量强、体表硬，都有利于躲避敌害，这是它们普遍的生存之道，那么针锋相对的，更快、更强、够锋利也就成了捕食者的优势性状，是它们的制胜要诀。这在进化中构成了一种强烈的正反馈，犹如攻守双方的军备竞赛，顶级掠食者就是这场竞赛的冠军保持者。
但“冠军”并不是一个容易卫冕的头衔。掠食者每次狩猎获得的能量必须超过它狩猎时消耗的能量，强壮的肌肉和硕大的体型都意味着大功耗，顶级掠食者只能捕食大型猎物。然而攻守之势，生死攸关，瞬息万变，只有在最短的时间内杀死猎物，才有生存下去的机会。这就让肌肉和爪牙成了顶级掠食者的不二法门，连陷阱和毒药都无法在短时间内杀死大型猎物，猎物可能逃脱，可能死在其它捕猎者势力之下，甚至可能痊愈。
哺乳动物比主龙更狂暴——这只美洲豹甚至有一只眼睛不好使
一个罕见的例外是印度尼西亚小巽他群岛上的科莫多巨蜥，它们生活的几个岛屿上有很多大型食草动物，比如水牛、鹿和山羊，却没有其它大型食肉动物与巨蜥竞争，巨蜥的新陈代谢又比较慢，不需要吃得太多，因此成为了悠闲的顶级掠食者：它们与蛇的亲缘较近，唾液中含有血液毒素，同时还有约50种毒性很强的口腔共生菌。它们会突袭咬伤猎物，令猎物严重失血并患上败血症，经过长达几天甚至数周的跟踪才最终吃到猎物。
巨蜥和蛇的亲缘关系较其它蜥蜴更近，这是它们有毒的原因之一
这样一来，顶级掠食者就养成了对暴力的绝对依赖，在进化中走上了一条不归路：它们所有的进化潜力都会消耗在几种单一的性状上，直达生理的极限，其余大多数性状都丧失了发展的机会——我们将这种现象比喻成“进化的单行道”甚至“进化的死胡同”。
“进化的死胡同”的另一个经典案例是刀嘴蜂鸟（Ensifera ensifera），它们以管状花的花蜜为食，嘴越长越容易吃到花蜜；而管状花长得越深越能让刀嘴蜂鸟凑近它，接触更多的花粉。结果刀嘴蜂鸟的嘴比全身都长，除了花蜜什么都不能吃了；管状花也长得太长太深，不能有别的授粉者了。
刀嘴蜂鸟的GIF，手机端需点开
所以不难理解，为什么顶级掠食者总是无法在灭绝事件中幸存下来：它们太特化，太适应某种具体的生态位，一旦环境突变让大型猎物减少，它们就只有死路一条。甚至当更加强大的竞争对手出现，顶级掠食者也不能撤退到更低的营养级上，因为更小的猎物根本无法果腹。
第三部分：进化的势垒
这让我们非常关心“智慧”在顶级掠食者身上是哪种情形，是像毒素那样不济事，还是像肌肉和锋刃那样不可或缺——这就有些复杂了。
我们口称的“智慧”实际上专指“抽象思维”这种复杂神经活动，此外的语言、工艺、伦理、逻辑、创造、信仰……任何一种可能被归入智慧的矫饰的概念，都是它的衍生物。更具体的，抽象就是将属性从对象上剥离下来，提取为概念的认知能力。这需要极端发达特化的神经系统，目前只有人脑的额叶达到了这一地步，其它脊椎动物的额叶大多羸弱，甚至没有。而在脊椎动物之外，我们还没有发现复杂程度能与我们相较的神经系统。
你看到了什么，红色、3个、成熟？——这就是在抽象
也就是说，当我们讨论“能否进化出智慧”的时候，实际上是在讨论“神经系统能否进化得极端发达，具有抽象能力”。一般认为，发达的神经系统能组织更加复杂的条件反射，这不仅能有效提高捕猎的成功率，还能更机智的躲避各种威胁，非常有利于适应更加复杂多变的环境，所以在整个进化史上，神经系统也有强化的趋势。
脊椎动物大脑比较
但是相比运动系统，神经系统的强化要迟缓得多。这是因为神经活动相当耗能：兴奋在神经元的突触上传导将会改变细胞内外的离子梯度，为了让神经元及时迎接下一次兴奋，细胞膜上的钠钾泵就必须马不停蹄地将钾离子运进细胞，同时将1.5倍的钠离子运出细胞。
钠钾泵的工作原理，手机端需点开
人类大脑仅此一项生化活动就消耗了全身13%的能量，连同其它代谢在内，人脑消耗了全身20~25%的能量。而且神经与肌肉不同，它们在静息状态下也不会明显降低功耗，这就像在体内埋下了一个不断吞噬能量的黑洞，这就是为什么小体型和素食的动物总是更愚蠢，因为它们承担不起这份辛苦。
我还挺爱看这剧的
另一方面，神经系统在高功耗的同时并不总是物有所值。自然界年复一年的变化对于个体来说相当缓慢，物种处于具体的生态位中，需要由神经系统提供必须的生存技能，但在此之后，无论获取更多的食物还是躲避更多的敌害，或者繁殖更多的后代，都只需要运动、消化、表皮、生殖等系统重复实现这些技能，长出更发达的神经系统并不能带来明显的增益。
我们于是看到了一种相当明显的“边际效益递减”：神经系统是绝大多数动物的生存必须，但过份发达的神经系统不但无法带来额外的收益，还可能造成严重的饥饿。
这就是为什么神经系统的强化趋势在进化中总是弱于其它系统。现代掠食者固然聪明一些，但也有限，比如食肉目的大部分物种不能理解“连接原理”，未经训练就不能明白扯绳子的一头能让绳子的另一头跟着动，人类据此开发了好多猫玩具。
这东西能充分暴露出猫的弱智——它们根本意识不到你在操纵玩具
玩成傻子了
同时，大脑不像多数器官那样功能专一，而要分化成许多区块，分别负责不同的功能，包括各种各样的感觉和运动，记忆、情绪和决策，语言、逻辑和意识，等等。一个羸弱的大脑单纯地增大，可能会同时增强这些功能，但在能量摄入有限的情况下，接下来就只能优先强化急需的模块——这就意味着在我们身上带来了无穷适应性的那种“智慧”并非大脑发达之后的必然产物，而是大脑诸多特化方式中的一种情形。非洲象大脑最发达的是负责听觉和记忆的颞叶，既配得上那对大耳朵，也能在漫长的生活中记住沙漠里所有水源的位置；狗有一对发达的顶叶和一对饱满的嗅球，能帮助它们协调运动，识别数百万种味道，寻找食物，并且识别群体成员；而当一个顶级掠食者需要更加发达的神经系统，它首先需要强化也是这类与感官和运动密切相关的区块，而不是抽象能力这种“屠龙技”。
非洲象的脑子，可见两侧巨大的颞叶
狗脑子，前方黄色的是嗅球，人的嗅球萎缩在脑底
所以神经系统的发达程度与适应性并非简单的正相关，在下面这个理想化的曲线图表示动物神经系统逐渐变得发达而对生存成本产生的影响，横轴以下代表降低生存成本，即优势；横轴以上代表增加生存成本，即劣势。其中：
· 红色虚线代表了神经系统消耗的能量越来越多，这将显著提高生存的成本；
· 浅蓝色虚线代表了神经系统增强了动物的反应能力，这会降低生存成本，但效果递减；
· 深蓝色虚线代表了神经系统产生的抽象思维能力，这会极大的降低生存成本，但只有在极端发达的神经系统中才会出现；
· 粉红线代表了这些影响的综合结果，也是就是它们的叠加。我们看到在较低的程度上，发展神经系统会带来优势；但优势会逐渐消退，超过某个阈值就开始表现为劣势，即中央的阴影区；直到在非常高的程度上，突然出现的抽象思维又会带来巨大的优势，冲出阴影。
这个曲线图表示了一种理想情况，而不是某个物种真实的进化史
物理学上，我们将两个极值点之间的高势能区域称作势垒，本文就将上图中的势垒称为“神经系统的进化势垒”——它格外地高耸险峻。由于宏观上的进化总是向着降低生存成本的方向进发，因此在这个势垒的阻挡下，神经系统的进化就会停滞在左边的白区里，不能进入右边更广阔的天地中，就像斜坡上的小滑块被一堵墙挡住，显生宙5.4亿年的浩漫进化只有一个物种成功地翻越了它。
类似的进化势垒也广泛出现在其它各种结构上。比如越发达的肌肉越有利于制服更大的猎物，捕获更大的猎物又可以长出更发达肌肉，这似乎是一个简单的正反馈，但在真实的自然界中，并非一种猎物连续占据了所有的尺寸，而是不同的猎物离散地占据了不同的尺寸。正所谓瘦死的骆驼比马大，一种掠食者已经能制服最强的兔子，但要制服最弱的羚羊还要增长不少力气，更大的力气意味着更大的体型，可能会妨碍隐蔽和机动性，而且尝试新的猎物就要和更强大的掠食者斗争，这些困难都可能形成势垒，让掠食者停留在某个尺度上，专心经营针对某一类猎物的捕食策略。
随着体量增长，物种遇到的猎物和对手都不同，就会出现波浪形的曲线
鼬科相比其它食肉目成员更弱小，但它们细长而短腿，专精于洞中的小型猎物
所以更进一步的，在进化的尺度上，正是各种形状的势垒将物种们约束在一个个具体的生态位中。但这些进化中的势垒并非无法克服的障碍，对于那些较小的势垒，物种可以凭借随机突变直接翻越过去，就好像液体从剧烈摇动的杯子里溅出去；而较大的势垒也可能因为某些事件变小变窄，进入到随机突变可及的尺度下。
生态位就是N维超空间里的势阱，会被势垒阻隔
仍以掠食者们的肌肉为例，当灭绝事件消灭了更强大的掠食者，使猎物变得更多更丰富，就会提高狩猎成功率，势垒因此降低，哺乳动物因此在恐龙灭绝之后迅速发展起来，成为了新的顶级掠食者；又或者某些掠食者进化出了大有裨益的生理结构，不需要增加很多力量就能制服更大的猎物，势垒就会缩窄，通常认为食肉目比更古老的掠食者们，尤其是肉齿目，更加地灵活敏捷，因此后来居上地占据了食物链顶层。
肉齿目的父猫（Patriofelis ferox）有美洲狮那么大，它们全脚着地，腰胯僵硬
在此提示下，我们的问题又变成了这样一种表述：要如何才能突破神经系统的进化势垒？顶级掠食者能否达到这一成就？
进化生物学上使用“适应度地形”这个正式的概念，但本文为了便于理解，另外设计了“进化势垒”的曲线图，两者在许多细节上都不尽相同，有兴趣的读者可以自己比较。
一张适应度地形图，它代表了不同基因型对环境的适应程度，越高的位置适应性越强
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